Barrero, A., Gómez‐Catasús, J., Pérez‐Granados, C., Bustillo‐de la Rosa, D., & Traba, J. (2023). Conspecific density and habitat quality drive the defence and vocal behaviour of a territorial passerine. Ibis.
https://doi.org/10.1111/ibi.13295
Introduciendo el contexto
La defensa territorial se describe en una amplia variedad de taxones y ocurre cuando un individuo defiende continuamente un área contra la presencia o intrusión de conespecíficos o heteroespecíficos (Fig.1). La hipótesis de la «defensa territorial activa» predice que los individuos territoriales defienden un área fija para ganar acceso preferencial a recursos como alimento, pareja y sitios óptimos de reproducción. La variación en la intensidad de la defensa territorial y el sexo al que se dirige la exclusión puede indicar el recurso por el que se compite (es decir, alimento o pareja), siendo este comportamiento defensivo territorial expresado por una o más exhibiciones agresivas o visuales y señales acústicas. Así, el comportamiento territorial, junto con otros rasgos impulsados sexualmente como el tamaño corporal, la coloración del plumaje o la condición corporal, puede reflejar con precisión la calidad relativa de los individuos, su posición jerárquica y la calidad del territorio que ocupan. Sin embargo, nuestro conocimiento actual sobre el comportamiento territorial de las aves se limita a ciertas especies.
Foto: Adrián Barrero.
La especie objeto del estudio
Entre esas especies para las cuales nunca se ha estudiado su comportamiento territorial se encuentra la alondra ricotí Chersophilus duponti (Fig. 2), un paseriforme estepario amenazado. Tímida, elusiva y muy difícil de detectar visualmente, se reproduce desde finales de febrero hasta finales de junio y ha sido descrita como socialmente monógama, aunque pueden ocurrir copulaciones extra‐pareja. Esta especie se distribuye en agregaciones territoriales incluso a pequeña escala, donde los machos mantienen un territorio durante todo el año, aumentando la intensidad del comportamiento territorial durante la temporada de reproducción, favorecida por una proporción de sexos sesgada hacia los machos (0.79). Su actividad vocal consiste principalmente en cantos territoriales, canciones y llamadas de alarma emitidas solo por los machos.
Foto: Adrián Barrero (TEG-UAM).
Objetivos y metodología
En este estudio, evaluamos si la probabilidad de que los machos de alondra ricotí (Fig. 3) respondieran a un playback estaba asociada con la densidad de conespecíficos y la calidad del hábitat. Además, evaluamos si la intensidad de la respuesta territorial masculina (es decir, tasa de actividad vocal, tipo de vocalización empleada) variaba con la calidad del hábitat, la densidad de conespecíficos y la competencia intrasexual cercana, así como con la condición corporal de los machos.
Foto: Adrián Barrero (TEG-UAM).
Para este propósito, realizamos un experimento simulando la intrusión de un macho foráneo en varias localidades con diferentes densidades poblacionales usando un playback. En estas localidades, medimos la calidad del hábitat (evaluada a través de índices de vegetación positivamente correlacionados con la disponibilidad de alimento), la competencia intrasexual y la condición física de los individuos. Además, medimos varios parámetros de movimiento y presencia (probabilidad de respuesta, tiempo de latencia y distancia mínima al playback) y diferentes parámetros de desempeño en el canto (tasa de actividad vocal, tasa de canto, tasa de llamada, tasa de alarma y tasa de cloqueo) que podrían servir como señales honestas de la calidad individual debido a su costo energético directo.
Resultados
Los machos de alondra de Dupont exhibieron una mayor capacidad de respuesta en áreas con una alta densidad de machos, tanto a escala de paisaje (KDE: Fig. 4a) como a escala local (distancia al vecino más cercano: Fig. 4b). Además, los machos situados en áreas de menor calidad (es decir, valores más bajos de BNDVI), que se alinearon con una mayor densidad de individuos, exhibieron mayor capacidad de respuesta que los machos ubicados en territorios de mayor calidad pero con menor densidad a escala de paisaje.
En segundo lugar, al probar la intensidad de la respuesta de los machos de alondra ricotí a un posible intruso, observamos diferentes escenarios: 1) los machos de alondra ricotí tardaron más en responder en áreas con menor densidad de individuos (Fig. 5a), particularmente a medida que avanzaba la temporada de reproducción; 2) los machos en áreas de mayor calidad (es decir, valores más altos de BNDVI) defendieron su territorio exhibiendo una mayor tasa de actividad vocal (Fig. 5b) y una mayor tasa de canto (Fig. 5c); 3) la tasa de canto también fue mayor en áreas con menor densidad de machos a escala de paisaje (Fig. 5d), pero donde las distancias con los vecinos más cercanos eran más cortas (Fig. 5e); 4) los machos en áreas de menor calidad respondieron predominantemente con alarmas (Fig. 5f), especialmente en aquellas áreas con mayor densidad de machos a escala de paisaje, particularmente al inicio del período de estudio, pero también con cacareos (Fig. 5g); y 5) sorprendentemente, la condición corporal de los machos no fue un predictor importante de ninguna de las variables de comportamiento.
Conclusión
En resumen, nuestros hallazgos sugieren que los machos que viven en territorios con mejor calidad de hábitat también habitan en áreas con menor densidad de conespecíficos y defienden su territorio con mayor intensidad, emitiendo canciones más complejas y exhibiendo una mayor tasa de actividad vocal. Por el contrario, los machos situados en áreas de menor calidad se comportan como flotantes, respondiendo rápida pero cautelosamente a la intrusión simulada de un macho extranjero emitiendo alarmas y cacareos, sin mostrar una defensa territorial intensiva. A pesar de su dificultad, estudios futuros deberían intentar incorporar información sobre el estado reproductivo de los individuos para examinar si la intensidad de la defensa territorial y la condición física están relacionadas con el estado reproductivo de las aves monitoreadas.
